Представление о биогеоценозе, обоснованное в трудах В.Н. Сукачёва, в настоящее время получило широкое признание как в СССР, так и за рубежом, но, как во всякой развивающейся науке, в биогеоценологии возникают спорные и неясные вопросы. Задача настоящего сообщения — обратить внимание на некоторые из них.
Биогеоценоз — биокосная открытая система; отсутствие в ней замкнутости определяет возможность воздействия на неё внешних по отношению к ней факторов. Среди них можно различать: космические (главным образом поступление солнечной радиации), атмосферные (особенно атмосферные осадки), гидрологические (поступление воды помимо атмосферных осадков), биологические (занос извне организмов и их зачатков), антропогенные [Работнов, 1974]. Различия в воздействии факторов на отдельные биогеоценозы определяют их своеобразие, особенно состав биотического компонента.
В.Н. Сукачёв [1964] относил к факторам также рельеф и окружение (например, влияние на поляну окружающего её леса). Но и рельеф и окружение воздействуют на биогеоценозы косвенно, через изменение влияния основных факторов, поэтому их следует отнести к группе косвенно действующих факторов.
В.Н. Сукачёв [1964] справедливо придавал большое значение деятельности человека. Человек изменяет природные биогеоценозы, нередко создавая в пределах одного и того же типа, применяя различные формы использования, ряд антропогенных модификаций, существенно отличающихся друг от друга по составу биотического компонента и продуктивности. На всё больших площадях человек создаёт путём посева и посадки растений совершенно новые биогеоценозы.
Воздействие человека нарушает свойственную природным биогеоценозам способность к саморегуляции вплоть до того, что в культурных биогеоценозах с растительным компонентом, состоящим из однолетних растений, она исчезает, и регуляция состава фитоценозов производится человеком. Таким образом, в настоящее время среди биогеоценозов есть как способные к саморегуляции, так и утратившие эту способность. Кроме того, в связи с широким распространением нарушений биогеоценозов, вызванных главным образом деятельностью человека, многие из них находятся в состоянии демутационных или сукцессионных изменений; в них саморегуляция проявляется в способности изменяться в определённом направлении, пребывать в “равновесно-сменном состоянии” (термин Л.Г. Раменского). Следовательно, биогеоценозы нельзя определять как саморегулирующиеся системы. Они представляют системы, в которых состав компонентов, особенно биотического компонента, поддерживается либо в результате саморегуляции, либо человеком, либо характеризуется равновесно-сменным состоянием. Такая формулировка уточняет положение Элленберга [Ellenberg, 1973] о том, что экосистемы обладают в известной степени способностью к саморегуляции. В биогеоценозах можно различить их части-блоки по функциональному и топическому признакам: в первом случае — биоценоз и экотоп, во втором для сухопутных биогеоценозов — почву и надпочвенную часть.
Биоценозы в большинстве случаев состоят из двух функционально различных и взаимозависимых групп организмов: автотрофов и гетеротрофов. Среди автотрофов — создателей первичной продукции (продуцентов) — различают фототрофы и хемотрофы. Значение хемотрофов как продуцентов органического вещества в наземных биогеоценозах ничтожно. Кроме того, хемотрофы, во всяком случае некоторые из них, получают энергию в результате окисления восстановленных соединений, созданных автотрофами. Например, нитрификаторы используют в качестве источника энергии аммоний, поступающий в почву в результате разложения белков и аминокислот, созданных автотрофами с затратой энергии, получаемой ими при фотосинтезе. Таким образом, хемотрофы могут проявлять себя не как автотрофы, а как гетеротрофы [Работнов, 1973]. Гетеротрофы не могут существовать, не получая от автотрофов источника энергии — органического вещества, в большинстве биоценозов они получают его от автотрофов, обитающих совместно с ними. Там, где биоценозы состоят исключительно из гетеротрофов, обеспечение их энергией происходит за счёт поступления органического вещества, продуцируемого автотрофами в других системах, или за счёт органического вещества, созданного автотрофами в данном месте в прошлом.
Следует поэтому различать биоценозы, образованные автотрофами и гетеротрофами и исключительно гетеротрофами; энергетически независимые и энергетически зависимые от других систем, существующих за пределами данных биоценозов или существовавших здесь в прошлом. Первые могут быть названы функционально полночленными, вторые — функционально неполночленными. Биоценозов, состоящих исключительно из автотрофов, по-видимому, нет, так как нет условий, исключакщих возможность существования гетеротрофов там, где существуют автотрофы.
Есть ещё одна функциональная группа организмов, которую следует рассматривать как особый, притом обязательный компонент функционально полночленных биоценозов — азотфиксаторы, организмы, способные превращать инертный молекулярный азот в необходимые для жизнедеятельности других организмов соединения азота. Так же как фототрофы обеспечивают гетеротрофов энергией, азотфиксаторы (азототрофы) обеспечивают связанным азотом автотрофов, а через них или непосредственно — гетеротрофов. Азотфиксаторы, по-видимому, — исключительно прокариоты. Среди них есть представители различных трофических групп: автотрофы (сине-зелёные водороели),сапротрофы (свободноживущие бактерии); биотрофы (симбиотически связанные с автотрофами бактерии и актиномицеты), эккрисотрофы — ризосферные и филлосферные организмы, использующие в качестве энергии прижизненные выделения высших растений .
Второй функциональный блок биогеоценозов — абиотическая среда, или экотоп, может быть относительно гомогенным или явно гетерогееным. Экотоп может быть образован тремя средами: воздушной, почвенной, водной. В наземных биогеоценозах экотоп состоит из двух сред: воздушной (аэротоп) и почвенной (эдафотоп). В некоторых водных биогеоценозах экотоп представлен тремя средами: аэротопом, гидротопом и эдафотопом. Есть биогеоценозы, где он состоит лишь из гидротопа или только из аэротопа.
Экотоп — не просто косная среда, а косная среда, преобразованная деятельностью организмов. Преобразование среды особенно резко выражено в эдафотопе, где в силу неподвижности среды возможно накопление изменений за длительный период времени, что может привести к стратификации эдафотопа.
В наземных биогеоценозах можно различать два топических блока: почву и надземную часть биогеоценоза. Почва состоит из эдафотопа (преобразованной организмами косной среды) и организмов, включая подземные органы растений. Следовательно, не почва — часть эдафотопа, а, наоборот, эдафотоп — часть почвы.
Горизонтальные границы биогеоценозов, следуя В.Н. Сукачёву, принято проводить по границам свойственных им фитоценозов. Это нашло отражение в формулировке К.М. Лавренко и Н.В. Дылиса [1968]: “биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза”. Естественно поэтому использовать фитоценоз для определения не только горизонтальных, но и вертикальных границ биогеоценоза и за вертикальные границы наземных биогеоценозов считать максимальную высоту надземных органов фототрофов и максимальную глубину проникновения их корней. Против этого положения выдвигается возражение, состоящее в том, что фитоценоз изменяет среды, расположенные над надземными органами его компонентов и ниже проникновения их корней. Однако то, что расположено выше и ниже фитоценозов, следует рассматривать как особые системы. К тому же фито-ценозы влияют на граничащие с ними системы и в горизонтальном направлении, но это обстоятельство до сих пор никем не использовалось для отрицания целесообразности проведения горизонтальных границ биогеоценозов по границам фитоценозов. Поэтому нет оснований для использования его против проведения вертикальных границ биогеоценозов по границам фитоценозов.
Возникает, однако, вопрос, как быть с природными биокосными системами, биотический компонент которых образован исключительно гетеротрофами. К ним относятся системы, расположенные в глубине океана (в дисфотической зоне), в приземной части атмосферы над сухопутными биогеоценозами, в глубине пещер, в горах выше пределов возможного существования фототрофов (эоловая зона).
Особенно большое пространство занимают гидро- и аэрогетеротрофные системы. И в том и в другом случаях они зависят от других систем, из которых к ним поступает или лишь растворённое органическое вещество и трупы организмов (гидросистемы) или летучие органические выделения наземных организмов, главным образом растений, пыльца, споры и микроорганизмы, преимущественно бактерии (аэросистемы). Их нельзя считать частью биогеоценозов, обеспечивающих энергией последние, она обычно поступает в них не от одного, а от нескольких или даже от многих биоценозов. Их, конечно, можно не относить к биогеоценозам, рассматривая как особую форму экосистем, но это вряд ли правильно, так как они обладают наиболее существенными признаками биогеоценозов, они — биокосные открытые системы и занимают определённые участки земного шара. Кстати, биокосные системы глубинных частей океана океанологи рассматривают как биогеоценозы [Зенкевич, 1970].
Но в этом случае необходимо, взяв за основу определение биогеоценоза В.Н. Сукачёва [1964, с. 23], сформулированное им применительно к сухопутным биогеоценозам, дать другое, более общее определение, а именно: “Биогеоценоз — биокосная открытая система, испытывающая воздействие внешних по отношению к ней факторов, входящая в состав биосферы (населённой организмами верхней оболочки Земли), имеющая свою особую специфику взаимодействия слагающих её абиотических и биотических компонентов и определённый тип обмена веществом и энергией между собой и компонентами других биокосных и косных систем и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии”.
Но как же проводить границы биогеоценозов, биотический компонент которых представлен лишь гетеротрофами, поскольку, следуя Е.М. Лавренко и Н.В. Дылису [1968], “биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза”. Необходимо принять во внимание, что растениями могут быть не только автотрофы, но и гетеротрофы (грибы, бактерии, актиномицеты). Следовательно, фитоценозы могут быть образованы как автотрофными и гетеротрофными, так и исключительно гетеротрофными растениями.
В соответствии с этим необходимо внести изменение в наиболее точное в биогеоценологическом отношении определение фитоценоза, данное Е.М. Лавренко и Н.В. Дылисом [1968, с. 162], а именно понимать под фитоценозом биотическую систему, представляющую часть более сложной биокосной системы — биогеоценоза, состоящую из автотрофных и гетеротрофных (главным образом сапротрофных) или только из гетеротрофных растительных организмов, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и средой; осуществляющую в результате жизнедеятельности своих компонентов либо фиксацию и трансформацию солнечной энергии и обмен веществом с другими организмами и средой или только обмен веществом и трансформацию энергии, поступающей из других биогеоценозов, и обладающую определённым видовым составом и более или менее гомогенной или гомогенно-мозаичной структурой в пределах занимаемого ею пространства.
Так как, по-видимому, нет биоценозов, состоящих исключительно из гетеротрофов, не имеющих в своём составе бактерий, то очевидно, что именно по их видовому составу и количественному соотношению можно проводить границы биогеоценозов с функционально неполночленным биотическим компонентом.
Существует мнение [Тахтаджян, 1973; Whittaker, 1969], что грибы и прокариоты (и, следовательно, бактерии) нельзя относить к растениям, их следует выделить в особые царства организмов. Это мнение может стать господствующим. В этом случае придётся пересмотреть определение фитоценоза и принципы проведения границ биогеоценозов. Так как в биоценозах, состоящих исключительно из гетеротрофов, основное значение имеют животные и бактерии, а роль грибов относительно невелика или они даже могут отсутствовать, если будет признано, что бактерии не растения, то границы биогеоценозов придётся проводить по границам либо фитоценоза, либо бактериоценоза. К сожалению, бактериоценозы не изучены в фитоценологическом отношении, и принципы проведения границ между ними не разработаны.
Для гидро- и аэробиогеоценозов возникают и другие затруднения в проведении их границ в связи с подвижностью водной и воздушной среды. О затруднении в проведении границ морских биогеоценозов пишет Л.А.Зенкевич [1970]. Такие же затруднения возникают в разграничении аэробиогеоценозов. В аэробиогеоценозах, даже расположенных в самом нижнем слое атмосферы, очень трудно проводить границы по границам наземных биогеоценозов, так как летучие органические выделения организмов, споры, пыльца и др., а также насекомые и связанные с ними птицы в силу подвижности воздушной среды поступают в них из многих биогеоценозов. Границы аэробиогеоценозов, расположенных в более высоких слоях атмосферы, по-видимому, можно провести лишь по границам крупных массивов различных типов растительности, а ещё выше — по границам более обширных природных регионов.
Следует также иметь в виду, что в более высоких слоях атмосферы поступающие снизу организмы и из зачатки (бактерии, споры грибов и др.) либо утратили жизнеспособность, либо находятся в покоящемся состоянии, и, следовательно, здесь отсутствуют свойственные биогеоценозам взаимоотношения между различными организмами и между организмами и средой. Такие системы уже входят в состав парабиосферы [Хатчинсон, 1972].
Для обозначения биокосных систем наряду с термином “биогеоценоз” широко используется (особенно за рубежом, а в СССР — зоологами) термин “экосистема” [Woltereck, 1928; Tansley, 1935]. В понимании сущности явлений, обозначаемых как биогеоценозы, или экосистемы, различий нет. Об этом можно заключить из определения экосистемы, данного Уиттакером [Whittaker, 1975, с. 2]: “экосистема — сообщество и его среда, рассматриваемые совместно как функциональная система дополняющих отношений и переноса и циркуляции энергии и вещества”. В то же время, как известно, в представлении о биогеоценозе и экосистеме есть различия. Экосистема — безразмерное образование, а биогеоценоз — хорологическая единица, занимающая определённое пространство. Однако его нельзя называть биохорологической единицей [Тимофеев-Рессовский, Тюрюканов, 1966], так как он не биотическая, а биокосная система. Термин “биохорологическая единица” применим к фитоценозу, но не к биогеоценозу. Кроме того, экосистема — более широкое понятие, чем биогеоценоз. К экосистемам можно отнести многие техногенные системы (космическая ракета, аквариум, зернохранилище и др.), которые нельзя рассматривать как биогеоценозы.
Исходя из рассмотренных выше данных можно выделить следующие типы экосистем: 1) природные и созданные человеком биокосные, биотически функционально полночленные системы; 2) биокосные системы, биотически неполночленные; 3.) техногенные биокосные системы.
Биогеоценозы, находящиеся в связи друг с другом, образуют межбиогеоценозные системы [Бяллович, 1973; Дылис, 1973]. Эти связи могут быть односторонними, когда “биогеопотоки” (термин Бялловича [1970]) передвигаются в одном направлении, например при влиянии биогеоценозов водосборного бассейна на биогеоценозы пойм. Они могут быть и разносторонними, взаимными. Особую форму межбиогеоценозных связей представляют связи между биокосными системами, продуцирующими органическое вещество и потребляющими его, существующими лишь благодаря его поступлению извне.
Биоценозы состоят из консорций. Это положение в настоящее время получило право гражданства. В природных биоценозах состав и организация консорций, так же как и биоценозов, — результат длительной сопряжённой эволюции организмов.
В процессе сопряжённой эволюции в состав биоценозов вошли лишь виды, способные существовать совместно в условиях определённого экотопа, остальные виды туземной флоры и фауны были элиминированы естественным отбором. В процессе сопряжённой эволюции возникли консортивные отношения, обеспечивающие возможность совместного обитания детерминантов различных консорций, которые в отсутствие соответствующих консортов не могли бы совместно существовать. Примером может быть детоксикация консортами токсических выделений, поступающих от других организмов, а также деятельностью биотрофных консортов, которые, поедая надземные или подземные органы растений или паразитируя на них, сдерживают их разрастание, тем самым определяя возможность существования в биоценозе других видов.
При сопряженной эволюции эволюционное изменение любого организма оказывало влияние на организмы, консортивно с ним связанные, и могло оказать влияние на организмы других консорций, вызывая у них соответствующие приспособительные изменения; происходила не только эволюция организмов, но и эволюция их систем. В связи с этим было предложено различать отбор 2-го порядка [Ревердатто, 1935] и отбор 3-го порядка [Бяллович, 1970]. Вероятно, правильнее говорить об отборе систем организмов на уровне консорций и ценозов.
Можно не сомневаться в том, что формирование консорций и биоценозов задолго до воздействия человека происходило при периодических нарушениях биогеоценозов, в результате резких флюктуаций в метеорологических и гидрологических условиях, пожаров и др. Поэтому естественный отбор шёл в направлении создания систем организмов, способных к демутации биоценозов. Несомненно, он шёл в направлении создания систем организмов, способных заселять возникающие вновь пространства, доступные для заселения их организмами, и постепенно превращать их в пригодные для создания биоценозов более совершенной организации.
Несомненно, что огромное эволюционное значение имело воздействие огня. В результате периодически повторяющихся пожаров у растений некоторых природных систем (хвойные бореальные леса, злаковники, чаппараль) возникли приспособления, характеризующие особый тип стратегии жизни, в частности способность наиболее успешно возобновляться не под материнским пологом, а на определённых стадиях демутации уничтоженных огнём биоценозов.
С появлением на Земле человека по мере усиления интенсивности его воздействия на биосферу всё большее значение приобретают производные биогеоценозы, представляющие различные стадии демутации коренных биогеоценозов. Многие нарушения биогеоценозов, вызванные деятельностью человека, сходны с нарушениями, обусловленными действием природных факторов, поэтому в происходящих при этом демутациях проявляется приобретённое в результате естественного отбора свойство биотических систем определённым образом реагировать на соответствующие нарушения.
В ряде случаев человек производит нарушения в биогеоценозах, которых ранее не было, реакция на них не была отработана в прошлом естественным отбором. Это, в частности, относится к получившим широкое распространение под влиянием деятельности человека эрозии, истощению почв непрерывным возделыванием культурных растений, без соответствующей компенсации путём внесения удобрений отчуждению с урожаем элементов минерального питания растений, загрязнению воздуха, воды и почвы отходами промышленности, пестицидами и др.
Человек также оказывает непосредственное влияние на видовой состав биотического компонента биогеоценозов, сознательно или бессознательно вводя в его состав новые виды, эволюционно несопряжённые с туземными видами. Не меньшее значение имеет истребление человеком некоторых, например, видов хищных животных, что отражается на гомеостазе возникших в результате естественного отбора систем организмов. В связи с воздействием человека в настоящее время в биогеоценозах идёт перестройка сложившихся в прошлом взаимоотношений между организмами и между ними и экотопом.
Каждый организм выделяет в окружающую среду продукты своей жизнедеятельности. Почва и надпочвенная часть сухопутных биогеоценозов насыщена метаболитами макро- и микроскопических растений и животных, в каждом биогеоценозе создаётся специфическая для него насыщенность среды метаболитами организмов, свойственный ему эккрисиционный фон. В сложившихся биоценозах этот фон нейтрален, так как в процессе сопряжённой эволюции возникли системы организмов, в которых токсические выделения одних видов подвергаются детоксикации другими организмами. Нейтральность эккрисиционного фона может нарушаться при нарушении биогеоценозов, особенно при внедрении организмов, эволюционно несопряжённых с туземными видами. Значение выделений для взаимоотношений между организмами до сих пор изучается раздельно ботаниками (аллелопатия) и зоологами (химическая сигнализация). Термин “химическая сигнализация” правомерен применительно к видам животных, способных передвигаться и в соответствии с этим активно реагировать на метаболиты того же вида или других видов, привлекающие их или оказывающие на них противоположное влияние.
У растений, неспособных к передвижению, не могло возникнуть способности “сигнализировать” путём выделений о своем присутствии в данном месте другим растениям. У них, однако, возникла способность “сигнализировать” об этом животным: привлекать опылителей и распространителей плодов и семян, отпугивать фитофагов.
В процессе сопряжённой эволюции у растений сформировались различные приспособления, препятствующие или ограничивающие поедание их животными и поражение паразитами, в том числе меры “химической защиты”, содержание в их органах веществ, токсических для фитофагов и фитопаразитов, в том числе алкалоидов, глюкозидов, фенольных соединений и др. Многие из этих веществ обладают потенциальными аллелопатическими свойствами, но обычно почвенные микроорганизмы, в том числе микроорганизмы ризосферы, обеспечивают их детоксикацию. При изучении аллелопатических явлений полезно иметь в виду, что образование в растениях аллелопатически активных веществ, по-видимому, возникло как приспособление, ограничивающее воздействие фитофагов и фитопаразитов [Whittaker, 1975].
Известно, что у животных вырабатывается способность поедать без вреда некоторые ядовитые растения и что детоксикация токсических соединений осуществляется в их пищеварительном тракте микроорганизмами. Таким образом, в процессе сопряжённой эволюции возникли системы организмов, в состав которых входят микроорганизмы, обеспечивающие детоксикацию токсических как для животных, так и для растений веществ. Кроме того, состав микроорганизмов пищеварительного тракта животных может изменяться в зависимости от того, что они поедают. Так, в опытах Вир-танена с беспротеиновым кормлением коров (целлюлоза, крахмал, сахароза + мочевина + сернокислый аммоний) микробиальное население рубца резко изменилось: количество протозоа резко снизилось или они полностью исчезли, а численность бактерий возросла в 150 и более раз [Virtanen, 1966].
Если у растений в процессе сопряжённой эволюции возникли приспособления, ограничивающие поедание их органов биотрофами, то можно предположить, что у них могли возникать приспособления, направленные к быстрейшему потреблению их отмерших органов сапротрофами, обеспечивающими их минерализацию. Этот вопрос достаточно сложен, так как перед отмиранием как надземных, так и подземных органов растений происходит реутилизация некоторых содержащихся в них веществ, в первую очередь элементов минерального питания, особенно азота, причём тем в большем количестве, чем хуже обеспечено ими растение, помимо того, с отмирающими органами, поступающими в опад, растение освобождается от балластных для него веществ. В результате качество опада как источника пищи для сапротрофов ухудшается. Кроме того, можно предположить, что естественный отбор в направлении улучшения качества опада как пищи сапротрофов мог идти только у доминирующих видов, участие которых в формировании общей массы опада особенно велико; у видов растений, принимающих лишь небольшое участие в фитоценозах, отбор в этом направлении идти не мог.
Тем не менее среди сапротрофов (животных, грибов, бактерий, актиномицетов) происходил естественный отбор видов, в результате чего в процессе сопряжённой эволюции сформировались весьма совершенные системы сапротрофов, обеспечивающих минерализацию отмерших остатков различных видов растений, без попутного образования токсических веществ. Только в некоторых случаях деятельность сапротрофов приводит к токсикозу почв, что, по-видимому, связано с выпадением из системы в силу тех или иных причин видов, обеспечивающих детоксикацию возникающих при разложении опада токсических веществ.
Не возникает сомнения в том, что для растений полезна быстрая минерализация их опада сапротрофами и что в борьбе за существование такие виды имеют преимущество перед видами, чей опад разлагается медленно. То, что опад покрытосеменных разлагается быстрее, чем хвойных, возможно наряду с другими причинами, например с тем, что покрытосеменные более экономно расходуют энергию на построение своих органов [Licth, 1973], имеет значение в оттеснении хвойных на менее благоприятные в климатическом и почвенном отношениях места.
Консорционный подход к изучению биоценозов даёт основание заключить о большом значении наряду с биотрофами и сапротрофами третьей функциональной группы гетеротрофов — эккрисотрофов, представленных организмами ризосферы и филлосферы. Их значение весьма разносторонне, в том числе как детоксикаторов веществ, поступающих из органов растений, с которыми они консортивно связаны, и извне, а так же как азотфиксаторов, в частности в настоящее время возрастает число наблюдений о фиксации азота организмами филлосферы.
Бяллович Ю.П. О некоторых биогеоценологических основах общей теории фитомелиорации // Труды МОИП. М., 1970. Т. 38.
Бяллович Ю.П. Системы биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. М., 1973.
Дылис Н.В. Межбиогеоценозные связи, их механизмы и изучение // Проблемы биогеоценологии. М., 1973.
Зенкевич Л.А. Общая характеристика биогеоценозов океана и сравнение их с биогеоценозами суши // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. М., 1970.
Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР // Ботанический журнал. 1968. Т. 53, вып. 2.
Работнов Т.А. Луга как биогеоценозы // Проблемы биогеоценологии. М., 1973.
Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения почвы как компонента биогеоценоза // Вестник МГУ. Биол. и почвовед. 1974. № 3.
Ревердатто В.В. Введение в фитоценологию. Томск, 1935. Ч. 1.
Сукачёв В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Сукачёв В.Н., Дылис Н.Б. Основы лесной биогеоценологии. М., 1964.
Тахтаджян А.Л. Четыре царства органического мира // Природа. 1973. № 2.
Тимофеев-Рессовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71, вып. 1.
Хатчинсон Дж. Биосфера // Биосфера. М., 1972.
Ellenberg H. Ziele und Stand der Ökosystemforschung // Ökosystemforschung. Berlin; New York, 1973.
Lieth H. Primary production: terrestrial ecosystems // Human ecology. 1973. Vol. 1, № 4.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. Vol. 16, № 2.
Virtanen A.J. Milk production on a protein-free feed, using urea and ammonium salts as the sole sources of nitrogen // Proceedings of the X-th International grassland Congress. Helsinki, 1966.
Whittaker R.H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. № 163.
Whittaker R.H. Communities and ecosystems. 2nd edition. London, 1975.